�。ㄐれo寧，女，1934年生，武漢大學哲學系自然辯證法教授，中國生理學會會員。）

　　神經科學（Neuroscience）是一門高度綜合的，堅實的交叉學科，是一門日趨成熟的從分子水平擴展到整體水平的統(tǒng)一的科學�！吧窠浛茖W是一個較新的術語，第一次以它現在的意義來使用可能是 Rofph W . Gerard在50年代后期”[1]。在過去的30年中，神經科學得到了蓬勃的發(fā)展，進入80年代以來，這種發(fā)展幾呈爆炸之勢。由此科學家敏銳地感到神經科學正處在其發(fā)展的關鍵時期，正在孕育一場革命，以迎接揭示大腦奧秘的挑戰(zhàn)。80年代后期美國國會通過了科學家的倡議：命名90年代為“腦的10年[2]，當前神經科學發(fā)展的重要趨勢是將研究工作向細胞與分子水平深入，這對于闡明神經活動的本質具有重大的意義。

　　回顧神經科學走過的道路和取得的重大進展時，有兩個顯著的特點給人以深刻的印象。首先，作為一門實驗科學，對腦和神經系統(tǒng)的研究在很大程度上有賴于研究手段的發(fā)展與完善；
其次，神經科學的發(fā)展，在相當程度上取決于能否找到合適的實驗材料來對某個特定問題進行研究。這兩個相互聯(lián)系、相互影響的特點向我們提出了許多值得研究的課題。本文擬通過幾個有影響的實例來討論神經科學發(fā)展對選擇實驗材料的依賴性及其科學方法論意義。

　　實例分析

　　1．生物電基礎理論研究的突破與槍烏鰂的巨大軸突

　　生物電是與生命過程相伴隨自行產生的一種電現象，是研究活組織與細胞興奮過程的最直接、最精確的客觀指標。由生物電研究發(fā)展和完善起來的電生理、微電極技術至今仍是腦研究的柱石，而生物電研究帶來的基礎理論的重大突破，開創(chuàng)了神經生理學研究的整整一個新時代。

　　早在兩個世紀以前，意大利生理學家Galvani通過簡單的生物學效應首次明確提出了動物電的存在，直到1843年，德國生理學家DuBois Reymond才用電流計證實了生物電存在的真實性。本世紀初，德國生理學家Bernstein用比較靈敏的電流計分別考察了活組織在靜息與活動時的電位變化，并根據已有的知識于1902年創(chuàng)立了“膜學說”以解釋生物電是怎樣產生的。他合理地推測活組織表面有一層“特殊臨界膜”，該膜兩側帶電離子的分布與運動是產生靜息電位與動作電位的基本機制。但長期以來，膜學說得不到直接實驗證據的支持，其學說中的謬誤也長期流傳，致使生物電研究陷入長達30余年的停滯不前的困境。

　　到了30、40年代，隨著靈敏的電子學儀器的出現和電極的不斷微小化，已使生物電的直接記錄有了可能。但要把生物電研究向細胞水平啟動卻不容易。因為一般神經纖維太細，物質含量極微，使現有實驗技巧無能為力。因此，要走出生物電研究的困境，關鍵在于能否找到一種實驗材料，把微電極直接插入神經膜內以測量電位變化，并分析膜內外離子成分的分布與運動的規(guī)律。科學方法論告訴我們：“大自然的一種創(chuàng)造一旦為人們所了解，就將比人工設計的一種新儀器能更顯著地推動科學的發(fā)展”[3]。槍烏鰂的巨大軸突就是最好的例證。1933年，英國生物學家Young通過潛心研究發(fā)現海洋軟體動物槍烏鰂（Squid）有一條特別粗大的神經，并預示這將為神經沖動的研究提供異常的便利。有意思的是，這種巨大神經實際上是數百個神經節(jié)細胞的軸突融合而成的一個透明的管狀大神經，可視為單根軸突，它長數百毫米，直徑達1毫米，比哺乳動物最粗的神經纖維還粗50倍。這種絕妙的材料真可謂是大自然為研究生物電而專門創(chuàng)造的！

　　30年代末、40年代初，英國神經生理學家Hodgkin與Huxley首次成功地將剛剛興起的玻璃微電極（尖端為0.1毫米）無損傷地插入槍烏鍘的巨大軸突進行細胞內記錄，直接而準確地測量了跨膜電位。發(fā)現靜息時膜電位一般為負70毫伏，而令人十分驚訝的是，動作膜電位競有正40毫伏的“超射”。這一下子就造成了Bernstein膜學說的危機，因為膜學說認為動作電位只是靜息電位的消失，也就是說動作電位達到頂峰時膜兩側電位差應接近于零，哪里來的“超射”呢?這個新發(fā)現如春雷，預示著生物電研究的新突破。Hodgkin學派充分利用這一天然標本，對膜內外離子成分進行微量分析，并動用各種先進的實驗手段與數學工具，還創(chuàng)造性地設計了“電壓鉗位”等方法，以充分測定離子電流的變化。通過這種前所未有的、深入細致的定量研究，獲得了大量的有關膜的離子通透性及其影響因素的不朽證據。在實驗研究的基礎上，Hodgkin學派于50年代初著手創(chuàng)立嶄新的生物電學說——“離子學說”，對Berntsein的膜學說進行了重大的修正與補充。

　　離子學說認為，生物電是一種跨膜電位，其數值是由膜控制下膜兩側的離子運動造成的膜內鉀離子（K+）高，膜外鈉離子（Na+）高，在不同生理狀態(tài)下，通過膜的離子類別與數量大不相同。靜息膜電位是K+的平衡電位，動作膜電位是由于活動時膜對Na+的通透性增加，致使膜外Na+內流到達一臨界值時而形成雪崩式內流，從而造成了超射。這樣，離子學說便出色地證實與解釋了動作電位的產生。離子學說的實驗證據確鑿，內容豐富，邏輯嚴密。數十年來，它經受了許多新的實驗事實的檢驗，在關于可興奮膜離子機制這一重大基礎理論的研究中一直處于領先地位。Hodgkin與Huxley因為這項里程碑式的成果獲得了1963年的諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。

　　2．視覺信息加工研究的突破與鱟的奇特復眼

　　視覺系統(tǒng)是人們認識客觀世界的最重要的感覺系統(tǒng)，人腦獲得的信息總量中90％來自視覺器官。視覺信息加工的研究是腦研究中進展最快、最富有成果的領域之一。

　　上世紀60年代，奧地利物理學家、哲學家Maeh在感覺的分析中首次發(fā)現了一種被后人稱為“馬赫帶"的心理生理現象，即人眼有一種傾向，能在照明顯著不同的區(qū)域之間的邊界附近看到亮帶或暗帶。馬赫曾天才地指出這種現象乃是視網膜神經組織功能活動的表現和相互作用的結果。一個世紀以后，美國神經生理學家Hartline終于在細胞水平成功地證明了“馬赫帶”的存在，并按馬赫的預見科學地解開了“馬赫帶”之謎。這一富有戲劇性的進程是耐人尋味的。

　　眾所周知，人和高等動物的視網膜由成億的微小視覺細胞組成，要研究視網膜中的相互作用是無從下手的。Hertline的成功正是由于選擇鱟（Limulus polyphemus,音hou）作為實驗材料。鱟是一種原始而古怪的海洋節(jié)肢動物，個大，形態(tài)似蟹，又酷似一只馬蹄，故也稱為馬蹄蟹。鱟的最奇特之處在于那一對復眼，復眼是鱟的主要視覺器官。復眼很大，長約2厘米，寬約1厘米，每只眼約由800只小眼組成，小眼也比較大。每個小眼是一個相對獨立的結構與功能單位，其神經纖維也比較粗，便于分離和記錄其電脈沖。利用鱟的奇特的復眼，Hartline進行了巧妙的實驗設計來考察各小眼間的相互作用，從而把視覺信息加工的研究推向細胞水平。Hartline首先用一小束光局限地照射一個中心小眼，引導出一定頻率的神經電脈沖。而當擴大光照面積時，Hartline驚奇地發(fā)現，該中心小眼的電脈沖頻率突然明顯下降，且重復性很好。這是一種用已有知識無法解釋的現象。據此，Hartline合乎邏輯地推斷，中心小眼電脈沖的下降乃是受到周圍小眼抑制作用所致。通過進一步的定量分析，提供了各小眼相互抑制的直接證據，并通過組織學考察，找到了這種生理現象的結構基礎是視網膜中存在的側向神經網絡。于是，Hartline提出了視覺信息加工的新概念：側抑制作用。

　　為闡明鱟眼側抑制作用的機能意義，研究者精心地設計了新的實驗，采用一種巧妙的光照刺激分別考察在排除側抑制作用與存在側抑制作用的情況下，鱟的小眼電脈沖發(fā)放的特征，并用作圖方法表示其差異。結果發(fā)現由于側抑制作用的參與，該小眼電脈沖發(fā)放不僅頻率改變，而且模式改變，圖形上出現了一個最大值與最小值。有意思的是，鱟小眼神經脈沖出現最大值和最小值的地方，也就是馬赫在對人的心理生理實驗中所看到的視知覺的明帶和暗帶（馬赫帶）的地方[4]。這樣，Hartline就從細胞水平上成功地證明了馬赫帶的存在，并用科學概念解釋了它的原因，開創(chuàng)了用神經生理學的微觀研究闡明宏觀生理心理現象的先例。

　　側抑制作用的發(fā)現把視覺信息加工的研究推向新水平。它揭示了側抑制作用是視覺信息加工的重要方式，能增強視覺對外界景物的邊緣反差與明暗對比，從而有利于模式識別。由于這項突破性成果，Hartline獲得了1967年的諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。在同年的獲獎演說[5]中，他反復提到選擇鱟作為實驗動物是一件極大的幸事。

　　繼Hartline對視覺系統(tǒng)最低層次視網膜的信息加工的研究后，科學家已把研究工作逐漸向高層次深入，直到推向視覺皮層的最高中樞，進展令人矚目。

　　3．學習與記憶的細胞、分子機制研究的突破與海兔的縮鰓反射

　　學習與記憶是腦的高級整合功能之一。上世紀末西班牙學者Cajal最先強調在細胞水平研究精神活動的重要性，預言學習過程中神經細胞間的連接（即突觸）可能發(fā)生了形態(tài)學的變化，智力訓練可促進神經側支的發(fā)育[6]。半個世紀之后，波蘭心理學家Konorski與加拿大心理學家Hebb進一步獨立發(fā)展了Cajal的設想，提出了突觸可塑性與學習改變突觸效力的重要概念[7]。盡管這種設想是合理的，但要付諸實驗決非易事。因為高等動物與人腦神經元數目極其龐大，相互連接極其復雜，學習行為十分高超，是無法探討其學習、記憶的突觸機制的。當務之急在于找到一種適宜的實驗材料，使學習行為與細胞功能變化聯(lián)系起來，才能回答學習過程中的突觸可塑性問題。

　　又過了20年，大自然的又一創(chuàng)造——海兔（Aplysia）終于充當了研究學習、記憶突觸機制的天然模型。海兔為海洋腹足類軟體動物，個大，成熟個體達數公斤，但它的神經系統(tǒng)異常簡單，僅有數萬個神經細胞，分屬于一些神經節(jié)中，最令神經科學家感興趣的是海兔的腹神經節(jié)，只有1000余神經元，有的神經元特別大，直徑達1毫米，還呈現各種鮮明的顏色便于分辨與命名，更有意思的是，海兔具有特殊的行為效應——縮鰓反射，這是受腹神經節(jié)控制韻一種與海兔生命攸關的防御反射。

　　60年代后期美國神經生物學家Kandel 開始采用海兔作為研究學習、記憶突觸機制的突破口，并取得了極大的成功。Kandel發(fā)現，象海兔如此低級而簡單的動物也能進行有效的學習，即縮鰓反射的習慣化與敏感化。他認為這是兩種最簡單的學習型式。利用各種先進的實驗手段和有關突觸傳遞的新知識，Kandel進行了精心的實驗設計。他以縮鰓反射為指標，對海兔的習慣化與敏感化學習進行了嚴密、系統(tǒng)、深入的研究，將海兔的宏觀行為變化與細胞、分子水平的事件結合起來，將細胞間的信息傳遞與細胞內的生化過程聯(lián)系起來[8]，準確地繪出了行為反應的神經線路圖，細致地闡明了習慣化與敏感化學習的細胞、分子水平過程。KandeI的實驗清楚地表明，在學習、記憶過程中，突觸的使用與突觸的功能改變之間存在著一種依存關系，使突觸可塑性的設想第一次得到客觀實驗的支撐。在深入研究的基礎上，Kandel試圖建立一種系統(tǒng)—細胞—分子的大統(tǒng)一的學習、記憶理論。這實際上是從系統(tǒng)論觀點出發(fā)，用神經科學家十分熟悉的神經元、突觸傳遞、離子通道等理論來思考學習、記憶的基本機理，這必將大大推動對于人與高等動物的學習、記憶的研究。

　　方法論思考

　　如上所述，在神經科學發(fā)展的一些重要領域，成功地選擇理想的實驗材料，對于體現科學家的構思、順利地實施科學研究方案，充分發(fā)揮實驗手段的作用并彌補其不足，具有不可低估的重大作用�？梢哉f，這些特殊的實驗材料已經與神經科學的重大突破一起載入史冊，并給科學方法論的深層思考以啟迪。

　　1．關于模擬實驗方法

　　神經科學的明確目標是了解行為，包括了解人的高級精神活動是怎樣通過腦和神經系統(tǒng)實現的。但是，神經科學的知識絕大部分是通過動物實驗獲得的，從方法學上說，動物實驗是一種間接實驗方法或模擬實驗方法。模擬實驗之所以必要，是因為人腦極端復雜，受技術條件的限制，一般無法直接進行實驗，同時受社會因素的制約，也不允許對人腦直接實驗，一些有限的觀察只能在不影響人體健康的條件下進行。模擬實驗之所以可能，(點擊此處閱讀下一頁)

　　從根本上來說，是因為腦是生物進化的產物，人與動物在生物學上有“類同"的一面�；�于這種情況，我們可以依據類比推理的原則，在生物從低到高、從簡到繁的進化系列里挑選合適的實驗材料，通過對低等動物的某一生理機能的研究以獲得研究人的同一機能的必要的基礎。

　　模擬實驗方法不是對研究對象（如人腦）本身所進行的實驗，而是通過建立或選擇與研究對象（原型）相似的模型進行實驗，通過對模型規(guī)律的認識，間接地將實驗結果類推到原型中去，從而達到對原型的認識。因此，選擇動物實驗材料實際上是選擇一種充當模型的自然替代物，這是一種科學研究的藝術。在前述例證中，槍烏鰂對生物電的研究、馬蹄蟹對視覺信息加工的研究、海兔對學習與記憶的研究都是十分成功的天然模型。這些處于種系進化極其低級階段的無脊椎動物，對于神經科學的研究的確起到了事半功倍的作用。

　　模擬實驗方法中的模型在科學實驗中的作用具有明確的兩重性。一方面模型本身是認識對象，是實驗者運用實驗手段進行研究的靶標，如對海兔學習規(guī)律的研究；
另一方面，模型在科學實驗中并非只處于接受作用的被動地位，它同時也是認識手段或認識工具，起著認識原型的中介作用，發(fā)揮多種能動作用。

　　首先，一個合適的模型有利于從純粹的形態(tài)上來考察被研究對象，讓事物內部的因果機理充分地顯示出來，排除其它復雜因素的干擾。例如，研究視網膜中的相互作用，要首先分別考察各組成要素單獨作用的情況，然后才能確定相互作用情況，而馬蹄蟹的復眼恰好適合這種研究。

　　其次，有利于科學研究的簡單化原則的實施。生物電研究由定性轉入定量研究，關鍵在于將復雜的研究對象加以簡化，把最本質的離子活動因素抽取出來，在這里，沒有槍烏綢的巨大軸突，跨膜電位的淋漓盡致的研究：是不可想象的。

　　再次，有利于觀測方法的精確與周密。神經科學的研究由宏觀到微觀，對于研究方法的要求十分嚴格。而一種新的實驗手段開始總是不夠完善的，如最初的微電極尖端為100微米，目前則已達到1微米或更細。當時選擇槍烏鰂的巨大軸突為模型就可以大大超越實驗手段的局限性，它相當于使微電極的精細化程度一下子提高了上百倍，從而使多種觀測方法能得到順利實施。

　　最后，有利于多學科研究方法的移植與滲透。現代神經科學運用了多學科的方法與知識，特別是分子生物學方法，生物化學方法，電生理的新方法……，面對這些方法的應用都有嚴格的要求與難度。研究學習、記憶的突觸機制即有必要運用各種尖端方法，而選擇海兔作為天然模型便極為有利。沒有這種合適的模型，再好的方法也無用武之地。

　　當然，動物模型也有其局限性�，F在，科學家正在設計人工神經網絡模型進行有關學習、記憶等的研究。這種人工神經網絡，既較多地考慮到了天然模型揭示的種種規(guī)律，又能超越天然模型的局限性，具有廣闊的理論與實踐的前景[6]。

　　2．關于典型材料的普遍性與特殊性問題

　　這是選擇實驗材料的一個重要的方法論問題，一般說來，某一材料對于某一研究領域所涉及的研究對象越有代表性和典型性，它對該領域所涉及的研究課題就越有普遍意義，也就越有利于從這特殊的、個別的材料的研究中揭示和概括出普遍的、共同的自然規(guī)律和科學概念，如從槍烏鰂這一特殊材料中揭示出來的由細胞膜電位改變的定向傳播所引起的電訊號，對于神經信息過程的研究就具有普遍意義，研究表明，它是神經信息物理編碼的唯一形式．進入70年代以來，隨著對生物膜分子結構的新認識，離子學說進一步發(fā)展為“膜通道理論”。隨著80年代產生的“片膜鉗位”等新技術，離子通道的研究進一步推向分子水平，從而更加開闊了人們對于神經系統(tǒng)控制自身的方式與復雜性的認識。

　　特殊材料所揭示的普遍性規(guī)律的意義遠不限于神經科學本身，還擴大到其它乃至相距其遠的領域。如側抑制作用最初是通過對鱟眼視覺信息的分析提出的，現在巳知，側抑制是神經系統(tǒng)處理信息的一項重要的基本原則，從原始的節(jié)肢動物到人，從外周神經到最高中樞，從視覺到其它感覺系統(tǒng)，都不同程度地具有側抑制作用。因此，凡是與人的感覺器官打交道的科學技術以及模仿人的智力活動的研究領域都在注意利用這一原理。如電視的勾邊電路可提高清晰度。側抑制作用的研究，已由生物原型研究進入側抑制網絡的數學模型與電子模型的理論與實踐方面的研究。這已成為生物科學與工程技術學科相互結合、相互滲透的成功范例。

　　當然，典型材料的作用不是絕對的，它會受到它所屬的層次的限制。在神經科學的研究中，也并不是實驗材料在進化階梯中越低等越好，而是隨著研究方法的進步，要盡可能選擇進化程度較高的實驗材料。海兔的學習、記憶突觸機制的研究雖然十分誘人，但它的神經系統(tǒng)與學習方式畢竟太簡單，科學家關心的是能否在較高等動物的較復雜的神經系統(tǒng)內進行這類研究。1973年，英國神經科學家Bliss等終于發(fā)現并研究了哺乳動物家兔腦海馬部位的顯著的突觸傳遞增強效應——長時程增強（LTP）[10][11]。特定刺激引起的LTP效應長達10小時以上。隨著研究方法的改進，已觀察到持續(xù)時間更長的LTP，甚至可達幾個月。這樣的實驗是在過于簡單的低等動物身上做不出來的。由于海馬是與記憶密切相關的腦部位，這一結果引起神經科學家的高度重視，現正成為研究的熱點，并向著分子水平、網絡水平，系統(tǒng)水平三個層次迅速發(fā)展�？茖W家們認為，LTP反映了突觸水平的信息貯存過程，它可能提供—種記憶鞏固的機制。

　　3．關于還原論研究方法

　　還原論與反還原的整體論之爭是生命科學中古老的哲學爭論。前蘇聯(lián)學術界曾一度對還原論及依據還原論采用的研究方法采取一概否定和排斥的態(tài)度，坐失原來具有優(yōu)勢的學科進一步發(fā)展的良機。本世紀中期，不管人們持何種哲學觀點，現代還原論畢竟從分子生物學的發(fā)展中找到新的立足點與生長點。繼分子生物學之后，神經科學的微觀化進程成為重要趨勢，導致有關腦的知識三分之二被改寫�？茖W實踐證明，微觀還原性研究對于闡明復雜神經活動的細胞與分子機制具有必不可少的作用。

　　前述實例三則，均討論的是微觀還原的研究，這大體上反映了神經科學的發(fā)展趨勢。神經科學微觀化進程的首要條件當然是研究手段的日益精確化，如細胞內記錄與各種標記技術，重組DNA技術、免疫組織化學技術等。但是，從實例分析中我們看到，為了充分發(fā)揮這些實驗手段的作用，還有賴于合適的實驗材料即模型的選擇。兩者相互結合便有力地推動科學的發(fā)展。為什么要下大力氣進行細胞、分子層次的研究? 正如有的科學家指出的，腦那么復雜，功能那么高超，迄今世界上還沒有一樣已知的東西可與之比擬。為了研究較高層次的腦功能，首先需要盡可能多地研究仍在高級功能中起作用的低級運動形式。不這樣，揭示大腦奧秘就永遠只能停留在黑箱方法與推測階段，無法深入，對高級腦功能的研究只能望洋興嘆。同樣。還原分析方法雖是重要的，有效的，但神經科學的研究卻不能停留在細胞、分子水平上，更不能把復雜的腦功能歸結為細胞、分子水平的事件。因此，腦研究的策略需要還原論與整體論的互補[12]。正如有的科學家所說；
在系統(tǒng)水平工作的神經科學家必須充分了解細胞和分子水平的進展；
而研究分子機制的科學家也應把自己的資料綜合到系統(tǒng)功能的原型中去理解。也就是說，以系統(tǒng)整合為出發(fā)點，以還原分析為整體綜合的前提與手段。前述Kandel試圖建立一種由系統(tǒng)—細胞—分子大統(tǒng)一的學習、記憶理論，就是基于這種考慮。

　　從長遠來看，腦研究最終是要揭示腦的種種不可思議的高級功能，闡明思維的本質，而現在不僅缺乏有效的研究手段，連理論上的想法也是模糊的。要理解以基本的細胞、分子事件為基礎的局部神經網絡是如何組裝起來的，如何構成龐大的神經系統(tǒng)而實現為諸如學習記憶、思維、情感的，這就需要有設計大量神經元組裝成為功能系統(tǒng)的新思路。為了揭示大腦的奧秘，神經科學正在呼喚新理論、新技術、新方法！從已有成果來看，挑選適宜的實驗材料，和有效地調動各種研究手段以獲取重要的實驗結果，具有不容忽視的普遍的方法論意義，值得我們深入挖掘和討論。

　　參考文獻與注釋：

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　　[3] 見湯普森：《生理心理學》，科學出版社，1981年，第46頁

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　　[6] [7] R．E．Bruke等著：《神經生理學手冊（4）》，《中樞神經系統(tǒng)電生理學》，上�？茖W技術出版社，1986年，245-248頁。

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　　[9]肖靜寧：神經網絡研究開辟了認識大腦與思維關系的新途徑，《哲學動態(tài)》1992年第8，9期

　　[10] [11] Bliss，T．V．P et al：J．Physiol．223：311；
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　　[12] 肖靜寧：腦研究的策略問題——論還原論與反還原論的互補，《武漢大學學報》（社科版），1993年第3期

　　[13] 楊雄里：神經科學的重大進展與展望，《生理通訊》1993年第1期

　　[14] S．W，Kuffer：《神經生物學——從神經元到大腦》，北京大學出版社，1991年

　　[15] 哲學研究編輯部編：《科學方法論》文集，湖北人民出版社，1981年

　　[16] 肖靜寧：《腦科學概要》，武漢大學出版社，1986年

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　　原載：中國自然辯證法研究會主辦：《自然辯證法研究》1994年10月，第17-23頁。

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